Заметки о солеросах (Salicornioideae, Chenopodiaceae–Amaranthaceae) Мадагаскара и острова Европа, с заключениями об их хорологии в Африке
А. П. Сухоруков, М. А. Кушунина, В. Ю. Аленкин , Ж. Ивер, В. Булле
DOI: https://doi.org/10.31111/novitates/2021.52.38
Аннотация
Последняя обработка маревых Мадагаскара опубликована в 1954 году. С тех пор родовой состав как Chenopodiaceae в целом, так и Salicornioideae претерпел существенные изменения. Мадагаскарские Salicornioideae всё еще недостаточно изучены. Описанный с Мадагаскара вид Salicornia pachystachya имеет сложную номенклатурную и морфологическую историю. Его часто рассматривали как Arthrocnemum pachystachyum по причине поверхностного сходства признаков семян с другими видами Arthrocnemum или объединяли с другим аборигенным мадагаскарским видом — Salicornia perrieri. Репродуктивные признаки свидетельствуют о принадлежности S. pachystachya именно к роду Salicornia; при этом он отличается S. perrieri вид мясистыми соцветиями и более крупными семенами. Остальные два вида солеросов на Мадагаскаре — полукустарнички Salicornia mossambicensis (ошибочно называемый S. fruticosa или Arthrocnemum natalense) и Tecticornia indica. В настоящей работе обозначены лектотипы Salicornia pachystachya и S. perrieri; приведен ключ для определения четырех солеросов, произрастающих на Мадагаскаре. На острове Европа обнаружены только два вида: S. pachystachya и Tecticornia indica, приводятся описания их предпочтительных местообитаний на этом атолле. Также обсуждаются видовой состав и хорология Salicornioideae в континентальной Африке.
Ключевые слова: Salicornia, Tecticornia, Arthrocnemum, Мадагаскар, остров Европа, таксономия
Цитирование статьи
Сухоруков А. П., Кушунина М. А., Аленкин В. Ю., Ивер Ж., Булле В. 2021. Заметки о солеросах (Salicornioideae, Chenopodiaceae–Amaranthaceae) Мадагаскара и острова Европа, с заключениями об их хорологии в Африке // Новости сист. высш. раст. Т. 52. С. 38-52. https://doi.org/10.31111/novitates/2021.52.38
Поступила в редакцию: 5.05.2021. Принята к публикации: 20.09.2021.
Литература
Akhani H., Edwards G., Roalson E. H. 2007. Diversification of the Old World Salsoleae s. l. (Chenopodiaceae): molecular phylogenetic analysis of nuclear and chloroplast data sets and a revised classification // Int. J. Pl. Sci. Vol. 168, № 6. P. 931–956. https://doi.org/10.1086/518263
APD (African Plant Database). 2021. Version 3.4.0 / Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève and South African National Biodiversity Institute, Pretoria. http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/ (Accessed 09.04.2021).
Backer C. A. 1948. Chenopodiaceae // Flora Malesiana / C. G. G. J. van Steenis (ed.). Ser. 1. Vol. 4, № 1. Djakarta: Noordhoff-Kolff. P. 99–106.
Baker J. G., Clarke C. B. Chenopodiaceae // Flora of Tropical Africa / W. T. Thiselton-Dyer (ed.). Vol. 6, sect. 1. London: Reeve & Co. P. 76–94.
Ball P. W., Cornejo X., Kadereit G. 2017. Mangleticornia (Amaranthaceae: Salicornioideae) — a new sister for Salicornia from the Pacific coast of South America // Willdenowia. Vol. 47. P. 145–153. https://doi.org/10.3372/wi.47.47206
Berhaut J. 1974. Flore illustrée du Sénégal. Vol. 2. Dakar: Gouvernement du Sénégal. 695 p.
Bigot L. 1971. Contribution à l’étude écologique des peuplements halophiles de la région de Tuléar (Madagascar). III. — Les «sansouïres» et les marais // Ann. Univ. Madagascar. Vol. 8. P. 81–94.
Biondi E., Casavecchia S., Estrelles E., Soriano P. 2013. Halocnemum M. Bieb. vegetation in the Mediterranean Basin // Pl. Biosystems. Vol. 147, № 3. P. 536–547. https://doi.org/10.1080/11263504.2013.832709
Boullet V. 2014. La végétation de l’île Europa (canal du Mozambique). 1 — Sansouïres et steppes salées // Doc. Phytosoc. Sér. 3. Vol. 1. P. 500–535.
Boullet V., Hivert J., Gigord L. D. B. 2018. An updated account of the vascular flora of the Iles Esparses (Southwest Indian Ocean) // Atoll Res. Bull. Vol. 614. P. 1–64. https://doi.org/10.5479/si.0077-5630.614
Boullet V., Hivert J. 2021. Index des Trachéophytes des Îles Éparses. https://ileseparses.cbnm.org/index.php/europa/liste-taxons-europa (updated in January 2021. Accessed 10.04.2021).
Boulos L. 1999. Flora of Egypt. Vol. 1 (Azollaceae — Oxalidaceae). Cairo: Al Hadara Publ. 419 p.
Brenan J. P. M. 1954a. Flora of Tropical East Africa: Chenopodiaceae / W. B. Turrill, E. Milne-Readhead (eds.). London: Crown Agents. P. 1–25.
Brenan J. P. M. 1954b. Chenopodiaceae // Flora of West Tropical Africa. 2nd ed. Vol. 1, part 1 / R. W. J. Keay (ed.). London: Crown Agents. P. 143–145.
Brenan J. P. M. 1988. Chenopodiaceae // Flora Zambesiaca. Vol. 9, part 1 / E. Launert (ed.). London: Crown Agents. P. 133–161.
Caceres S. 2003. Étude préalable pour le classement en réserve naturelle des Îles Éparses: Mémoire de DESS Sciences et gestion de l’environnement tropical de l’Université de la Réunion. 135 p. + 12 annexes.
Cavaco A. 1954. Famille Chénopodiacées (Chenopodiaceae) // Flore de Madagascar et des Comores (plantes vasculaires) [Fam. 66–69] / H. Humbert (ed.). Paris: Typ. Firmin-Didot. P. 1–14. https://doi.org/10.5962/bhl.title.6600
Cavaco A. 1963. Chenopodiaceae // Flore du Gabon. Vol. 7 / A. Aubréville (ed.). Paris: Muséum National d’Histoire Naturelle. P. 16–20.
Chevalier A. 1922. Les Salicornes et leur emploi dans l’alimentation. Etude historique, botanique, économique // Rev. Bot. Appl. Agric. Colon. Vol. 2, №16. P. 697–785. https://doi.org/10.3406/jatba.1922.1484
Chevalier A. 1934. Sur deux Salicornia L. du Sahara septentrional // Rev. Bot. Appl. Agric. Trop. Vol. 14. P. 804–806.
Craven P. 1999. A checklist of Namibian plant species. Pretoria: SABONET. 204 p.
Fuente V. de la, Rufo L., Rodríguez N., Sánchez-Mata D., Franco A., Amils R. 2016. A study of Sarcocornia A. J. Scott (Chenopodiaceae) from Western Mediterranean Europe // Pl. Biosystems. Vol. 150, № 2. P. 343–356. http://doi.org/10.1080/11263504.2015.1022239
De Fraine E. 1913. The anatomy of the genus Salicornia // J. Linn. Soc., Bot. Vol. 41, № 282. P. 317–348. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.1913.tb01200.x
Delépine R., Maugé L.-A., Padovani A., Service Météorologique de la Réunion. 1976. Observations écologiques et climatologiques dans les îles Europa, Glorieuses, Tromelin // Biologie marine et exploitation des ressources de l’océan Indien occidental: Communications présentées au Colloque Commerson La Réunion (16–24 Octobre 1973) / P. Guézé (ed.). Paris: ORSTOM. P. 81–112 (Travaux et documents de l’O.R.S.T.O.M. Vol. 47).
Duranton J.-F. 1975. Recherches phytosociologiques dans le sud et le sud-ouest de Madagascar. Thèse, Univ. Paris-Sud (Orsay). 139 p. + annexes et tab.
Eve R., Pers A. 2014. Parc National Tsimanampetsotse. Madagascar National Parks ed. 112 p.
Figueiredo E., Smith G. F. 2008. Plants of Angola // Strelitzia. Vol. 22. P. 1–292.
Friis I., Gilbert M. G. 1993. Chenopodiaceae // Flora of Somalia. Vol. 1 / M. Thulin (ed.). Whitstable: Whitstable Litho Printers. P. 127–140.
Friis I., Holt S. 2016. Salsola sp. A of Flora Zambesiaca from the coast of Mozambique is Caroxylon littoralis (Amaranthaceae subfam. Salsoloideae), hereto only known from Madagascar // Webbia. Vol. 72, № 1. P. 63–69. https://doi.org/10.1080/00837792.2016.1258788
Fuentes-Bazan S., Mansion G., Borsch T. 2012. Towards a species level tree of the globally diverse genus Chenopodium (Chenopodiaceae) // Molec. Phylogen. Evol. Vol. 62. P. 359–374. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2011.10.006
Gasparri R., Casavecchia S., Galié M., Pesaresi S., Soriano P., Estrelles E., Biondi E. 2016. Germination pattern of Salicornia patula as an adaptation to environmental conditions of the specific populations // Pl. Sociol. Vol. 53, № 1. P. 91–104. https://doi.org/10.7338/pls2016531/06
Germishuizen G., Meyer N. L. 2003. Plants of southern Africa: an annotated checklist // Strelitzia. Vol. 14. P. 1–1231.
Goldberg W. M. 2016. Atolls of the world: revisiting the original checklist // Atoll Res. Bull. Vol. 610. P. 1–47. https://doi.org/10.5479/si.0077-5630.610
Hedge I. C. 1997. Suaeda // Flora Iranica: Flora des Iranischen Hochlandes und der umrahmenden Gebirge. Vol. 172: Chenopodiaceae / K. H. Rechinger (ed.). Graz: Akademische Druck- und Verlagsanstalt. P. 133–152.
Hemsley W. B. 1919. Flora of Aldabra: with notes on the flora of the neighboring islands // Bull. Misc. Inform. Kew. Vol. 3. P. 108–153. https://doi.org/10.2307/4107703
Hiern W. P. 1900. Catalogue of the African plants collected by Dr. Friedrich Welwitsch in 1853–1861. Vol. 1, part 4. London: British Museum (Natural History). P. 785–1035. https://doi.org/10.5962/bhl.title.10876
Hivert J. 2021. Guide de reconnaissance et de gestion de 15 espèces végétales menacées sur Europa (îles Éparses). Version 2021.1: Rapport technique non publié / Terres Australes et Antarctiques Françaises: Conservatoire Botanique National et Centre Permanent d’Initiatives pour l’Environnement de Mascarin. 56 p. https://ileseparses.cbnm.org/index.php/19-actualites/19-actualites/107-%20guide-de-reconnaissance-et-de-gestion-de-15-especes-vegetales-eparsesmenacees-sur-europa-iles-
Hivert J., Boullet V., Férard J., Fontaine C., Anxionnaz P., Gigord L. 2018. Démarche d’évaluation collégiale du statut de menace régionale de la flore vasculaire terrestre des îles Éparses. Rapport technique non publié / Ile de La Réunion: Conservatoire Botanique National et Centre Permanent d’Initiatives pour l’Environnement de Mascarin. 56 p. https://ileseparses.cbnm.org/index.php/plus/telechargements/download/11-rapports-techniques-et-scientifiques-flore/269-hivert-j-boullet-v-ferard-j-fontaine-c-anxionnaz-p-gigord-l-2018-demarche-d-evaluation-collegiale-du-statut-de-menace-regionale-de-la-flore-vasculaire-terrestre-des-iles-eparses
Hutchinson J., Dalziel J. M. 1927. Flora of West Tropical Africa. Vol. 1, part 1. London: Crown Agents. 246 p.
Jafri S. M. H., Rateeb F. B. 1978. Chenopodiaceae // Flora of Libya. Vol. 58 / S. M. H. Jafri, A. El-Gadi (eds.). Tripoli: Al Faateh Univ. P. 1–109.
Kadereit G., Mucina L., Freitag H. 2006. Phylogeny of Salicornioideae (Chenopodiaceae): diversification, biogeography, and evolutionary trends in leaf and flower morphology // Taxon. Vol. 55, № 3. P. 617–642. https://doi.org/10.2307/25065639
Kadereit G., Piirainen M., Lambinon J., Vanderpoorten A. 2012. Cryptic taxa should have names: Reflections in the glasswort genus Salicornia (Amaranthaceae) // Taxon. Vol. 61, № 6. P. 1227–1239. https://doi.org/10.1002/tax.616005
Knapp R. 1965. Pflanzengesellschaften und höhere Vegetations-Einheiten von Ceylon und Teilen von Ost- und Central-Afrika // Geobotanische Mitteilungen. Vol. 33. P. 1–31.
Knapp R. 1973. Die Vegetation von Afrika (unter Berücksichtigung von Umwelt, Entwicklung, Wirtschaft, Agrar- und Forstgeographie). Stuttgart: Fischer Verlag. 626 p.
Koechlin J., Guillaumet J.-L., Morat P. 1997. Flore et végétation de Madagascar. Vaduz: A. R. G. Gantner Verlag. 687 p.
Leandri J. 1931. Notes sur les Chénopodiacées de Madagascar // Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Sér. 2. Vol. 3. P. 329–332.
Lebrun J.-P. 1998. Catalogue des plantes vasculaires de la Mauritanie et du Sahara occidental // Boissiera. Vol. 55. P. 9–322.
Lebrun J.-P., Stork A. L. 1991. Énumération des plantes à fleurs d’Afrique Tropicale. Vol. 1. Genève: Conservatoire et Jardin botaniques. 249 p.
Lebrun J.-P., Stork A. L. 2003. Tropical African flowering plants: ecology and distribution. Vol. 1. Annonaceae — Balanitaceae. Genève: Conservatoire Botanique de Genève. 796 p.
Maire R. 1962. Flore de l’Afrique du Nord. Vol. 4. Paris: Léchevalier. 399 p.
Martins E. S. 2002. Flora de Cabo Verde (plantas vasculares). Vol. 14: Chenopodiaceae. Lisboa; Praia: Imprensa de Coimbra. 22 p.
Moquin-Tandon A. 1840. Chenopodearum monographica enumeratio. Paris: P.-J. Loss. 182 p. https://doi.org/10.5962/bhl.title.15484
Moss C. E. 1954. The species of Arthrocnemum and Salicornia in Southern Africa // J. S. Afr. Bot. Vol. 20, № 1. P. 1–22.
Mucina L. 2017. Caroxylon (Chenopodiaceae s. str.) in continental southern Africa and Madagascar: a preliminary nomenclatural synopsis and biogeographical considerations // Phytotaxa. Vol. 312, № 2. P. 151–178. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.312.2.1
O’Callaghan M. 1992. The ecology and identification of the southern African Salicornieae (Chenopodiaceae) // S. Afr. J. Bot. Vol. 58, № 6. P. 430–439. https://doi.org/10.1016/S0254-6299(16)30789-X
O’Callaghan M., Oliver E. G. H. 1992. Transfer of Arthrocnemum varieties to Sarcocornia (Chenopodiaceae) // S. Afr. J. Bot. Vol. 58, № 6. P. 540. https://doi.org/10.1016/S0254-6299(16)30806-7
Piirainen M. 2015. Typification of the name Salicornia deserticola (Amaranthaceae / Chenopodiaceae) // Phytotaxa. Vol. 201, № 1. P. 106–108. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.201.1.11
Piirainen M., Liebisch O., Kadereit G. 2017. Phylogeny, biogeography, systematics and taxonomy of Salicornioideae (Amaranthaceae / Chenopodiaceae) — A cosmopolitan, highly specialized hygrohalophyte lineage dating back to the Oligocene // Taxon. Vol. 66. P. 109–132. https://doi.org/10.12705/661.6
Ramírez E., Rufo L., Sánchez-Mata D., de la Fuente V. 2019. Arthrocaulon meridionalis (Chenopodiaceae), a new species of Mediterranean flora // Medit. Bot. Vol. 40, № 1. P. 33–41. https://doi.org/10.5209/MBOT.59820
Rauh W. 1995. Succulent and xerophytic plants of Madagascar. Vol. 1. Hong Kong: Printright. 343 p.
Scott A. J. 1977. Reinstatement and revision of Salicorniaceae J. Agardh (Caryophyllales) // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 75. P. 357–374. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.1977.tb01493.x
Shepherd K. A., Waycott M., Calladine A. 2004. Radiation of the Australian Salicornioideae (Chenopodiaceae) — based on evidence from nuclear and chloroplast DNA sequences // Amer. J. Bot. Vol. 91, № 9. P. 1387–1397. https://doi.org/10.3732/ajb.91.9.1387
Shepherd K. A., Macfarlane T. D., Waycott M. 2005a. Phylogenetic analysis of the Australian Salicornioideae (Chenopodiaceae) based on morphology and nuclear DNA // Austral. Syst. Bot. Vol. 18, № 1. P. 89–115. https://doi.org/10.1071/SB04031
Shepherd K. A., Macfarlane T. D., Colmer T. D. 2005b. Morphology, anatomy and histochemistry of Salicornioideae (Chenopodiaceae). Fruits and seeds // Ann. Bot. Vol. 95. P. 917–933. https://doi.org/10.1093/aob/mci101
Shepherd K. A., Wilson P. G. 2007. Incorporation of the Australian genera Halosarcia, Pachycornia, Sclerostegia and Tegicornia into Tecticornia (Salicornioideae, Chenopodiaceae) // Austral. Syst. Bot. Vol. 20, № 4. P. 319–331. https://doi.org/10.1071/SB07002
Shorthouse D. P. 2010. SimpleMappr, an online tool to produce publication-quality point maps. https://www.simplemappr.net https://www.simplemappr.net https://www.simplemappr.net (Accessed 06.04.2021).
Slenzka A., Mucina L., Kadereit G. 2013. Salicornia L. (Amaranthaceae) in South Africa and Namibia: rapid spread and ecological diversification of cryptic species // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 172. P. 175–186. https://doi.org/10.1111/boj.12041
Steffen S., Mucina L., Kadereit G. 2010. A revision of Sarcocornia in South Africa, Namibia and Mozambique // Syst. Bot. Vol. 35. P. 390–408. https://doi.org/10.1600/036364410791638379
Steffen S., Ball P., Mucina L., Kadereit G. 2015. Phylogeny, biogeography and ecological diversification of Sarcocornia (Salicornioideae, Amaranthaceae) // Ann. Bot. Vol. 115, № 3. P. 353–368. https://doi.org/10.1093/aob/mcu260
Sukhorukov A. P. 2014. The carpology of the Chenopodiaceae with reference to the phylogeny, systematics and diagnostics of its representatives. Tula: Grif & Co. 400 p. [in Russian with English summary] (Сухоруков А. П. 2014. Карпология семейства Chenopodiaceae в связи с проблемами филогении, систематики и диагностики его представителей. Тула: Гриф и К. 400 c.).
Sukhorukov A. P., Nilova M. V. 2016. A new species of Arthrocnemum (Salicornioideae: Chenopodiaceae — Amaranthaceae) from West Africa, with a revised characterization of the genus // Bot. Lett. Vol. 163, № 3. P. 237–250. https://doi.org/10.1080/23818107.2016.1185033
Sukhorukov A. P., Aellen P., Edmondson J. R., Townsend C. C. 2016. Chenopodiaceae Vent. // Flora of Iraq. Vol. 5, pt 1 / S. A. Ghazanfar, J. R. Edmondson (eds.). Glasgow: Bell and Bain Ltd. P. 164–256.
Sukhorukov A. P., Nilova M. V., Krinitsina A. A., Zaika M. A., Erst A. S., Shepherd K. A. 2018a. Molecular phylogenetic data and seed coat anatomy resolve the generic position of some critical Chenopodioideae (Chenopodiaceae — Amaranthaceae) with reduced perianth segments // PhytoKeys. Vol. 109. P. 103–128. http://doi.org/10.3897/phytokeys.109.28956
Sukhorukov A. P., Kushunina M., El Mokni R., Goñalons L. S., El Aouni M. H., Daniel T. F. 2018b. Chorological and taxonomic notes on African Plants, 3 // Bot. Lett. Vol. 165, № 2. P. 228–240. https://doi.org/10.1080/23818107.2018.1465467
TAAF (Terres Australes et Antarctiques Françaises). 2016. Les îles éparses: Europa, Bassas da India, Juan de Nova, Glorieuses, Tromelin. Livret de découverte des îles Éparses. 28 p. http://www.taaf.fr/IMG/pdf/livret_eparses_2016web.pdf
TAAF (Terres Australes et Antarctiques Françaises). 2021. http://www.taaf.fr/The-French-Southern-and-Antarctic-Lands
Thomasson M., Théodore G. 1993. La végétation des sols récents dans le Sud-Ouest de Madagascar : exemple de Tuléar. III — La série halophile ou série des sansouires // Bull. Écol. Vol. 24, № 2–4. P. 167–178.
Toelken H. R. 1967. The species of Arthrocnemum and Salicornia (Chenopodiaceae) in Southern Africa // Bothalia. Vol. 9. № 2. P. 255–307. https://doi.org/10.4102/abc.v9i2.1598
Turland N. J., Wiersema J. H., Barrie F. R., Greuter W., Hawksworth D. L., Herendeen P. S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K., May T. W., McNeill J., Monro A. M., Prado J., Price M. J., Smith G. F. (eds.). 2018. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress, Shenzhen, China, July 2017. Glashütten: Koeltz Botanical Books. (Regnum Vegetabile. Vol. 159). https://doi.org/10.12705/Code.2018
UICN France. 2011. Guide pratique pour la réalisation de Listes rouges régionales des espèces menacées — Méthodologie de l’UICN & démarche d’élaboration. Paris: Comité français de l’UICN. 60 p.
Ungern-Sternberg F. 1866. Versuch einer Systematik der Salicornieen. Dorpat: E. J. Karow. 112 p.
Uotila P., Sukhorukov A. P., Bobon N., McDonald J., Krinitsina A. A., Kadereit G. 2021. Phylogeny, biogeography and systematics of Dysphanieae (Amaranthaceae) // Taxon. Vol. 70, № 3. P. 526–551. https://doi.org/10.1002/tax.12458" target="_blank" > https://doi.org/10.1002/tax.12458
Voznesenskaya E. V., Akhani H., Koteyeva N. K., Chuong S. D. X., Roalson E. H., Kiirats O., Franceschi V. R., Edwards G. E. 2008. Structural, biochemical, and physiological characterization of photosynthesis in two C4 subspecies of Tecticornia indica and the C3 species Tecticornia pergranulata (Chenopodiaceae) // J. Exp. Bot. Vol. 59, № 7. P. 1715–1734. https://doi.org/10.1093/jxb/ern028
Wilson P. G. 1980. A revision of the Australian species of alicornieae (Chenopodiaceae) // Nuytsia. Vol. 3, № 1. P. 3–154.
Zare G., Keshavarzi M. 2007. Morphological study of Salicornieae (Chenopodiaceae) native to Iran // Pakistan J. Biol. Sci. Vol. 10, № 6. P. 852–860. https://doi.org/10.3923/pjbs.2007.852.860